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近日，中国林科院热带研究所洪舟副研究员联合深圳基因组所武志强团队在Nature子刊Communications Biology上发表了题为“Chromosome-level genome assemblies from two sandalwood species provide insights into the evolution of the Santalales”的研究论文。该研究通过HiFi和Hi-C测序构建了檀香属两个种高质量的染色体水平参考基因组，阐述了檀香属基因组进化过程中独特的三倍化事件，并结合转录组测序初步揭示了与檀香半寄生相关的基因，从而为半寄生植物的进化与适应性研究提供了新见解。永利集团3044承担了本研究中基因组的测序与分析工作。

檀香（Santalum album）和斐济檀香（Santalum yasi）是檀香木最重要的来源，其中檀香是唯一在亚洲大陆发现的物种，而斐济檀香原产于斐济和汤加群岛，两种檀香间会发生种间杂交，这会影响檀香代谢物含量与木材的质量。以往研究集中在檀香的代谢物上，揭示了不同檀香木的代谢组差异，而之前檀香基因组也是基于短读长测序构建的。因此，构建高质量的染色体水平檀香和斐济檀香基因组可为其进化研究提供新见解。

材料：檀香（Santalum album）、斐济檀香（Santalum yasi）

测序策略：HiFi+Hi-C+MGI+RNA-seq

（1）两个檀香基因组的组装和注释

通过HiFi和Hi-C测序，研究者构建了高质量的檀香与斐济檀香基因组，其基因组大小为258.27Mb和273.9Mb，contig N50分别为9.92Mb和2.78Mb，并将90.78%的序列锚定到10条染色体上。BUSCO评估基因组完整性为96.5%和96.7%，基因组LAI值为30.81和16.68，这表明研究者构建了高质量的檀香基因组。

通过基因组注释，研究者发现檀香基因组重复序列占比仅为28.93%，且LTR逆转录转座子仅占8.09%，对比蒜头果（Malania oleifera）78.5%的重复序列，这解释了檀香基因组较小的原因。此外，研究者还在两个檀香基因组中注释得到21673和22816个蛋白编码基因，其中91.19%的基因都可以得到功能注释。

图1  檀香的基因组特征

（2）檀香的比较基因组分析

通过13个近缘种和1个外群，研究者对檀香进行了比较基因组学分析。系统进化树表明两个檀香在7.85个百万年前从共同祖先中产生分化；基因家族聚类分析表明，檀香特有基因家族为310个，斐济檀香特有基因家族为235个，这些特有基因主要富集在逆转录酶”或“LTR copia型gagp多肽相关通路中，表明这些反转录转座子最近变得活跃，这可以解释檀香与蒜头果基因组大小的差异。基因家族收缩扩张分析表明，檀香和斐济檀香扩张的基因家族富集在相似的通路中，而两者收缩的基因家族则显示出较多的差异功能。

图2  檀香与近缘种的基因家族比较分析

图3  檀香属的WGD事件分析

（3）檀香“吸器”的差异表达基因

檀香属于根或茎半寄生植物，研究者对檀香与斐济檀香“吸器”相关差异表达基因进行研究，结果表明差异基因在“碳水化合物代谢”和“信号转导”方面富集，这些基因与细胞壁修饰相关，且在檀香的吸器中高度表达。这表明，细胞壁重塑是吸器功能的一个重要方面，可能与半寄生细胞建立过程中宿主组织的改变有关。此外，与植物激素和抗性相关基因也在檀香吸器中差异表达，这是檀香半寄生进化的候选基因。

最后，研究者基于同源性搜索和基因组功能注释，鉴定了SaSSY、CYP736A167、CPR和MVA通路中的关键基因。

图4  檀香次生代谢产物通路合成相关基因