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图1  文章发表信息

黑麦（Secale cereale）是世界上重要的面包和饲料作物，同时也具有较强的逆境适应性，可为栽培小麦提供丰富的遗传资源（例如黑麦通过染色体渐渗的方式为小麦提供了抗白粉病和抗条锈病的基因）。目前关于黑麦的群体研究大多集中在物种分类和高密度基因分型阵列的设计上，关于其从杂草驯化而来及进化适应性研究较少。基于此，利用最新的高质量黑麦基因组，开展黑麦的群体遗传研究具有重要意义。

材料：116份材料，包括58份栽培黑麦（48个地方品种和10个自交系）、30个杂草黑麦、18份野生黑麦（10个多年生、8个1年生）

测序策略：Illumina测序，平均深度10×

分析内容：群体结构、选择性消除、基因渗透、基因流-D统计

通过对116份黑麦材料进行重测序，研究者共获得了8.5Tb的数据，表明黑麦群体平均测序深度为10×。与参考基因组及SNP筛选，共获得22828272个SNP用于后续分析。表型鉴定结果表明，与栽培黑麦相比，杂草黑麦千粒重低，株高短，分蘖力强，抽穗期晚，这与之前研究结果相一致。

系统进化树及PCA分析表明，黑麦材料大致可分为三个群体：多年生的野生黑麦、一年生的野生黑麦、栽培黑麦；栽培黑麦中混有杂草黑麦，说明两者间的关系密切。进一步可将栽培黑麦分为三个亚群体，其中Subcluster III主要包含栽培黑麦，大多数瓦维洛夫黑麦（vavilovii）和杂草黑麦聚集在subclusters I 和II中，证实了瓦维洛夫黑麦与杂草黑麦亲缘关系更近。进一步的Fst、IBS分析及structure图（K=3）都证实了杂草黑麦群体和栽培黑麦群体之间仅存在微弱的基因组分化。

图2  黑麦的群体结构分析

研究者利用fastsimcoal 2进一步研究了黑麦的起源，结果表明栽培黑麦不是直接来自于野生群体，而是与杂草黑麦共享一个共同祖先。基于4号模型，在栽培黑麦、杂草黑麦和野生黑麦群体中也检测到强烈的双向基因流动，且野生和栽培黑麦产生分化的时间与考古时间相一致。此外，栽培黑麦与杂草黑麦间没有明显的遗传瓶颈，黑麦属内持续的基因流动可能对黑麦的驯化产生深远的影响。

通过ABBA及fd分析，研究者进一步在栽培黑麦群体中鉴定到了421.8Mb的基因渗透事件，其中栽培黑麦6号染色体（423-425Mb）位置中存在2Mb的渐渗片段（来自于多年生的野生山地黑麦）。该2Mb区域中共有5个基因，包括SeAMT1和SeCER1基因，SeAMT1基因可能对黑麦产量有影响，SeCER1基因可能是黑麦育性调控的候选关键基因之一。总之，这些结果表明基因渗透现象对栽培黑麦具有重要影响。

图3  栽培黑麦群体的基因渗透事件分析

研究者利用π、XP-CLR、Fst等指标来研究黑麦基因组中与驯化相关的区域。结果表明，虽然栽培、野生、杂草黑麦群体间遗传多样性有差异，但其多样性并没有明显的减少，这可能是黑麦基因渗透事件导致的。基于SNP计算的等位基因频率结果表明栽培黑麦与杂草黑麦之间的MAF相似，但与野生黑麦之间差异显著，且这两个群体间可能经历了相同的人工选择。

黑麦基因组中共有191Mb的区域可能与驯化相关，包括279个基因包含3450个非同义SNPs和430个Indels。这279个基因包含了与株高、断穗、产量及抗病相关的基因，例如SeGID1与株高相关、SeBtr1与断穗相关、SeBC12影响株高，SeNPF7.2调节分蘖数和籽粒产量，Sebel是细胞色素P450的同源基因，这些结果说明了人工选择对栽培黑麦形成的重要性。

此外，研究者通过多种分析证实了栽培黑麦直接从杂草黑麦中驯化而来，但关于野生黑麦在栽培黑麦驯化过程中的作用，还需要更多材料和更详实的分析来进一步证明。

图4  黑麦驯化过程中的人工选择