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图1  文章发表信息

栎属（Quercus L., Fagaceae）物种约有450种，是北半球生态系统和景观的重要组成部分，因其种间和种内存在大量形态变异，严重阻碍系统发育重建。白栎，主要分布于欧洲、北美洲、亚洲和非洲部分地区，一直是栎属物种系统发育研究重点。解析不同地理背景的白栎基因组可弥补因RAD-seq中缺失数据导致的系统发育推断偏差，但目前仅有来自欧洲的夏栎（Q. robur）和北美洲的加州白栎（Q. lobata）完成了全基因组测序，而亚洲作为白栎主要分布区之一，缺少基因组数据资源。构建高质量的东亚代表性白栎物种-蒙古栎参考基因组，不仅能提高白栎系统发育的分辨率，还能为蒙古栎适应性进化研究提供参考依据。

通过PacBio和Hi-C测序，研究者组装的蒙古栎基因组大小为809.84 Mb，contig N50=2.64 Mb，并将95.65%的序列锚定到12条染色体上。随后通过GC评估（35.8%）、测序数据回比（97%）、BUSCO评估（94.45%）等证实了基因组组装的完整性与准确性。通过注释，共鉴定到36,553个蛋白编码基因，其中94.89%的基因可得到功能注释。此外，蒙古栎基因组中重复序列占比为53.75%。

图2  蒙古栎基因组特征

基于4,161个单拷贝同源基因，研究者对蒙古栎和其近缘种进行了系统进化分析，结果表明蒙古栎与夏栎分化时间约为1,180万年前，加州白栎与前两者祖先分化时间约为1,700万年前，这与近期基于RAD-seq和AHE方法报道的白栎组Roburoid系晚于Dumosae系分化，并于中新世早期分化为欧洲和东亚两个分支的结果一致，并支持白栎祖先在1,500至1,800万年前通过北大西洋陆桥从美洲抵达欧亚大陆的假说；共线性分析表明，蒙古栎只经历过1次双子叶植物共有的WGD事件，未发生物种特异性WGD事件。此外，基于基因共线性分析发现，蒙古栎在与加州白栎进化过程中，其1号和8号染色体表现更加活跃。

图3  蒙古栎的基因组进化与WGD分析基因

研究者对基因家族进化分析表明，蒙古栎中有227个基因家族发生显著收缩、151个基因家族发生显著扩张。其中，部分收缩的基因富集在与植物-病原体相互作用的通路中，而部分显著扩张的基因富集在角质、木栓碱和蜡生物合成相关的通路中。为进一步揭示基因家族变化对蒙古栎适应性进化的影响，研究者对来自欧洲、北美和亚洲的4个栎属物种中的R基因和角质层蜡相关基因进行了深入分析，主要结果如下：

在R基因方面，蒙古栎R基因数量较3个来自北美和欧洲的其它栎属物种显著减少，而与大多数草本植物相近。该结果不支持近期关于R基因扩张有助于延长林木（如栎属物种）寿命的结论，这可能与东亚环境中长期缺少某类病原体有关。

图4  4种栎属物种R基因家族鉴定与比较

在角质层蜡相关基因方面，4种栎属物种的角质层蜡生物合成不同阶段的关键基因发生了物种特异性扩增，其中包括蒙古栎角质层蜡重要成分——VLC烷烃的生物合成关键基因ECERIFERUM 1。该结果为解析不同栎属物种角质层蜡成分多样性及蒙古栎良好的干旱适应性提供重要依据。

图5  4种栎属物种角质层蜡生物合成途径关键基因的鉴定和比较

综上，此研究构建了首个亚洲栎属-蒙古栎的高质量参考基因组，填补了栎属基因组的相关空白。系统进化分析表明蒙古栎的进化地位与之前基于RAD-seq和AHE方法分析的结果一致，支持了白栎祖先通过北大西洋陆桥从美洲抵达欧亚大陆的假说。对R基因和角质层蜡相关基因的深入分析进一步揭示了栎属物种丰富的遗传多样性。总之，此研究为蒙古栎干旱适应性研究提供重要参考依据，并对现有林木长寿机制的研究提供了新见解。