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免疫学基础：工作中的免疫细胞之树突状细胞（DC）

发布时间：2021-9-2 16:41:44阅读次数：次分享到：

2018年的夏天，一部关于免疫细胞的动画作品刷爆朋友圈。没错，它就是《工作细胞》，在豆瓣评分中高达9.1分。它以可爱的画风、通俗易懂的故事情节向我们科普了免疫学的基础知识。当然,小编今天的主要目的不仅要向大家安利这部动漫,更重要的是要和大家聊聊在这部动画中出现的一个角色，树突状细胞。

树突状细胞（dendritic cell，DC）最早是在19世纪末被保罗·兰格尔翰斯发现，但被误认为是神经细胞。而英语中的"dendritic cells"一词直到1973年才被Ralph Marvin Steinman创造，因为成熟后胞质向外伸展，会形成许多类似于树状或伪足样的突起而得名。而Steinman也获得了2011年的诺贝尔生理学或医学奖。

树突状细胞（DC）是功能最强的抗原提呈细胞。DC可以识别、摄取和加工外源性抗原，通过主要组织相容性复合体（MHC）分子呈递抗原肽来诱导T细胞活化增殖，从而启动适应性免疫应答。作为关键的哨兵细胞，正常情况下少量但广泛的分布于脑以外的全身多个脏器，特别是淋巴器官以及皮肤和黏膜部位，黏膜处则为鼻子和小肠的上皮组织，皮肤处有一种特化的树突状细胞，称为朗格汉斯细胞。

DC的分类

DC主要分为两大类，一类为经典DC(conventional DC，cDC)，以前也被称为骨髓树突状细胞（Myeloid Dendritic Cell, mDC）。cDC主要参与适应性免疫应答的诱导和启动，根据分化发育的途径可分为不同亚群，主要有经典1型DC（cDC1）和经典2型DC（cDC2）。cDC1细胞专门用于交叉递呈，以诱导初始CD8+ T细胞分化为细胞毒性T淋巴细胞（CTLs）。cDC2细胞通过MHC II类抗原递呈以及共刺激活化初始CD4+ T细胞。

另外一类从共同淋巴样前体细胞（CLP）分化而来，称为淋巴样DC（lymphoid dendritic cell, LDC）或浆细胞样DC(plasmacytoid dendritic cell, pDC)，与T细胞、B细胞和NK细胞属于同一谱系。pDC可以加工提呈抗原，活化后可快速产生大量Ⅰ型干扰素，参与抗病毒固有免疫应答。

需要注意的是，还有一类不属于白细胞，也不是起源于骨髓前体细胞的DC称为滤泡树突状细胞（follicular DC, FDC），FDC不表达MHC II类分子，但是高表达Fc受体和补体受体，参与B细胞免疫记忆的维持。

cDC和pDC免疫生物学特性对比

DC的分化发育

cDC的分化发育分为四个阶段，分别是前体细胞期、未成熟期、迁移期和成熟期。cDC在血液中有两类前体细胞，CD14+CD11c+CD1-单核细胞，在IL-4等诱导下分化为DC，CD14-CD11c+CD1+细胞在TGF-β等诱导下分化为朗格汉斯细胞。在未成熟期，未成熟的DC主要存在于各组织器官，表达模式识别受体，可以有效识别和摄取外源性抗原，有很强的抗原加工能力，但低表达MHC II类分子及黏附分子，故提呈抗原和激发免疫应答的能力较弱。未成熟DC在摄取抗原或受到某些炎性刺激后，在趋化因子作用下开始迁移，在迁移过程中未成熟DC逐渐成熟。成熟的DC表面有树突样突起，低表达模式识别受体，高水平表达MHC II类分子和共刺激分子，有很强的抗原提呈能力，可激活初始T细胞。

pDC前体细胞在IL-3的刺激下可分化为未成熟pDC，在IL-3和CD40L的共同刺激下则分化为成熟pDC，pDC前体细胞还可在病毒刺激下分化成熟并产生干扰素。

DC的功能

DC在多种生理过程中都发挥重要作用。首先，DC表达多种模式识别受体及Fc受体，可识别多种病原微生物或抗原抗体复合物，参与固有免疫应答。此外，DC在摄取和加工抗原后，DC将抗原以肽和MHC分子复合物的形式表达在细胞膜上并呈递给CD4+T细胞，启动适应性免疫应答。DC还可以分泌多种细胞因子和趋化因子，调节其他免疫细胞的功能。最后，未成熟DC还参与外周免疫耐受的诱导。