甘薯（Ipomoea batatas (L.) Lam）年产量约为1.13亿吨，具有营养丰富、产量高、环境适应广等特征，是世界范围内（尤其是发展中国家）种植的最重要根系作物之一。由于高度杂合的六倍体（2n=6x=90）、遗传育种配子组合多、自交不亲和等因素，甘薯的基因组学和遗传育种研究相当缓慢。而随着测序技术的快速发展，QTL、BSA、GWAS、参考基因组、转基因、基因编辑、基因组选择等基因组和遗传学方法加速了甘薯新品种的选育，开发出了几十种产量高、营养丰富、抗病虫的优良品种。
基于上述背景信息，近日Plant Communication在线发表了题为“Exploring and exploiting genetics and genomics for sweetpotato improvement: Status and perspectives”的综述论文，该综述首先总结了甘薯的基因组学资源，包括参考基因组、数据库和可用的生物信息学工具；接着回顾了甘薯多倍体的研究现状，包括甘薯起源和种质多样性的研究、重要农艺性状的连锁图谱；随后概述了甘薯的传统育种和分子育种方法；最后讨论了甘薯遗传研究的未来目标和改良计划。
图1 文章发表信息
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甘薯及其野生近缘种的基因组学资源
高质量基因组组装对于甘薯的分子育种至关重要。目前已有的甘薯基因组资源均为6倍体，包括基于Illumina测序组装的“泰中6号”、基于三代长读长测序组装的“徐薯18号”，组装的甘薯基因组单套在400-600Mb左右，有6万4千多个编码基因。
作物野生近缘种（CWR）拥有许多重要的农艺性状，并拥有丰富的遗传多样性，可对甘薯育种做出重要贡献。目前已发表的甘薯近缘种基因组有5种，包括Ipomoea trifida、Ipomoea triloba、Ipomoea nil、Ipomoea purpurea、Ipomoea aquatica，这些甘薯CWR均为二倍体，其单套基因组在400-600M。其中，Ipomoea trifida被认作是甘薯的二倍体祖先种，研究人员对其进行了多次测序组装，其高质量的基因组资源促进了多项研究的进步（例如发现了水平基因转移事件）。
表1 已发表的甘薯及其野生近缘种基因组
依托基因组资源，研究者建立了多个甘薯遗传资源数据库，包括甘薯基因组浏览器（http://public-genomes-ngs.molgen.mpg.de/SweetPotato/）、甘薯基因组中心（(http://sweetpotao.com/）、甘薯园（http://sweetpotato-garden.kazusa.or.jp/）、甘薯资源中心（http://sweetpotato.plantbiology.msu.edu/）、Ipomoea nil (http://viewer.shigen.info/asagao/)等。上述数据库不仅提供了甘薯及其野生近缘种的基因组组装和注释信息，还可以在线提供许多分析工具，例如BLAST、GO、ID、关键词搜索等。
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甘薯多倍体遗传研究进展
1.甘薯多倍化的起源
关于甘薯的起源及其基因组多倍化一直存在争议，目前至少存在3种假说。第一种假说认为甘薯是同源六倍体，是由二倍体I. trifida（其唯一祖先）直接加倍过来，这种假说有连锁遗传分析、基于叶绿体的系统进化树等证据支持；第二种假说认为甘薯是异源多倍体，其3套亚基因组分别来自I. trifida、I. tenuissima、和I. littoralis，这种假说依据811个单拷贝基因分析得到；第三种假说认为甘薯是由两个祖先物种杂交形成的，但祖先物种的身份存在争议，这种异源多倍体假说得到了细胞遗传学证据的支持，因为两个基因组之间的同源性比第三个基因组更接近。
总的来说，甘薯的B1 和B2亚基因组保持着高度的相似性，这为其起源及倍性解析提供了多种可能。此外，目前比较公认的是二倍体I. trifida是甘薯的祖先物种之一。
图2 甘薯多倍体的起源进化假说
2.甘薯种质资源的遗传多样性分析
与其它作物类似，早期评价甘薯遗传多样性是基于形态和生理生化指标，但容易受到不同发育阶段和环境的综合影响。20世纪90年代开始，基于等位基因多态性的分子标记被用于评估甘薯的遗传多样性，在甘薯种质收集评价和群体结构描述中起到重要作用。进入21世纪以来，随着测序技术的发展，SNP逐渐成为甘薯遗传多样性的主流分子标记，在甘薯品种和育种系的认证、群体结构和遗传多样性、起源进化方面等起着重要作用，例如最近的研究基于全基因组变异分析和基于单倍型的系统发育分析，研究了六倍体栽培甘薯品种和野生二倍体、四倍体间的亲缘关系。
3.甘薯功能基因组学及基因图谱
通过QTL、GWAS和BSA分析，研究者在甘薯基因组中定位到了多个重要的基因或基因组区域，这些基因影响包括产量、根系质量、生物抗性、形态在内的多种表型性状。其中在产量方面，定位到了多个与根系产量、每株贮藏根的数量（IbEXP4A）、贮藏根增厚（qRT1）相关的基因；在品种方面，定位到了多个与干物质含量、淀粉组成、淀粉含量、β-胡萝卜素、花青素含量相关的基因等；在抗性方面，重要经济害虫和疾病抗性相关的QTL已被研究。
表2 甘薯性状关联基因综述
4.甘薯多倍体遗传分析新工具的开发
甘薯具有典型的复杂多倍体基因组，常规二倍体物种的分析方法很难适用于甘薯的遗传学研究，因此研究者开发了许多适合多倍体研究的生物信息学软件，例如单倍型分析Ranbow、同源多倍体分析HPA pipeline、等位基因剂量估算工具GBSapp&ngsAssocPoly等。总之，上述生物信息分析软件可广泛应用于甘薯比较基因组学、遗传学和功能基因定位等领域的研究中。
表3 甘薯遗传研究的生物信息学工具
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甘薯育种的研究进展
传统的育种方法，包括选择无性系杂交、子代评价、多代观察，都已经被广泛用于甘薯的育种中，这些过程是劳动密集型的，通常需要对非常大的后代群体进行评估。此外，通过双亲杂交、集团杂交、远缘杂交、体细胞融合以及诱变育种技术，育种家已培育了多个优良的甘薯品种。
分子育种有望为作物改良和新品种的生产提供更快速、更有效的手段。一般来说，分子育种方法可分为两类：分子标记辅助育种和基因组改良育种。分子育种方面，研究者已经开发了30多个可靠的SNP用于基因组辅助育种计划中的质量保证，但由于倍性问题，标记辅助选择（MAS）和GS在甘薯育种应用中受到了限制；基因组改良育种方面，依托转基因、RNA干扰以及CRISPR/Cas9等新兴技术，研究者已构建了抗性强、环境适应力强、淀粉品质和含量高的优良甘薯品种。
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甘薯育种研究的挑战与机遇
育种家和植物科学家的长期努力已经导致许多优质甘薯品种的生产和销售。然而，与其他重要作物相比，甘薯的多倍体基因组复杂，育种工作相对滞后。随着最近基因组测序和编辑技术的爆炸性增长，最先进的技术和分子育种策略的结合将极大地促进甘薯的遗传改良，以实现全球可持续生产。具体来说，基因组方面需要构建真正的甘薯单倍型基因组和泛基因组，以了解性状变异和多倍体进化的分子基础；表型测定方面，应该将最先进的表型测定技术（例如红绿蓝（RGB）成像、叶绿素荧光成像、高光谱成像、热成像和激光雷达等）应用到甘薯表型测定中，以实现精准育种；分子育种方面，需要进一步扩大分子标记选择、基因组选择、多组学技术和基因编辑技术等在甘薯作物中的应用，以加快构建育种速度。
图3 未来甘薯遗传育种的组合策略
总 结
综上，该综述全面系统地总结了六倍体甘薯在基因组学、遗传学和育种等领域的最新研究成果，并对未来多组学技术的组合来共同推动甘薯的遗传育种进行了展望，从而为甘薯的遗传育种研究提供了详实的理论基础。
参考文献：
Yan M, Nie H, Wang Y, et al. Exploring and exploiting genetics and genomics for sweetpotato improvement: Status and perspectives[J].Plant Communications, 2022: 100332.
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